Apesar da destruição do mundo mecanizado de Andrômeda, o império das máquinas ainda está varrido pela galáxia e a Terra se tornou um campo de batalha. Tendo retornado de sua jornada a bordo do trem Galaxy Express 999, Tetsurou Hoshino se junta à resistência e luta ao lado de outros que mantiveram sua humanidade.
Quando o 999 retorna à Terra, Tetsurou recebe uma mensagem gravada enigmática de seu ex-companheiro de viagem Maetel, dizendo-lhe para embarcar no trem mais uma vez. Lutando para chegar à estação de Megalopolis, ele consegue entrar no trem assim que ele parte. Desta vez, no entanto, Tetsurou se depara com vários mistérios: Maetel está longe de ser visto, um sinistro ‘Trem Fantasma’ apareceu e o destino final do 999 é desconhecido. Em meio a tudo isso, Tetsurou se vê confrontado pelo misterioso cavaleiro negro Fausto e logo descobre o segredo mais sombrio do império das máquinas.
[Escrito por MAL Rewrite]